железа насонова. животные, растения и микроорганизмы находятся друг с другом в сложных взаимоотношениях. их связи весьма многообразны — от участия в общем круговороте веществ и энергии до односторонних или взаимных влияний на различные физиологические процессы, образ жизни и специфические биологические реакции.
самый древний и наиболее широко распространенный вид связи между организмами — химический. любой организм в процессе своей жизнедеятельности вырабатывает многочисленные биологически активные вещества. одни из них выводятся в окружающую среду и действуют на особей того же вида (феромоны), другие — на организмы, относящиеся к другим видам (алломоны).
феромоны синтезируются экзокринными железами (железами внешней секреции). их выводные протоки открываются на разных участках поверхности тела или в полостях, сообщающихся с внешней средой. часто имеются дополнительные приспособления, обеспечивающие выбрасывание, разбрызгивание и испарение феромонов, которые обладают чрезвычайно высокой биологической активностью. свое специфическое влияние на чувствительные к ним организмы они оказывают в очень малых дозах и, как правило, на большом расстоянии.
биологическое назначение разных феромонов неодинаково. одни из них привлекают особей противоположного пола, другие влияют на развитие половых желез, третьи обусловливают определенное поведение. у общественных насекомых (термитов, муравьев и пчел) феромоны играют весьма важную роль в координации деятельности всех особей одной семьи, поддержании ее единства, передаче биологически важной информации от одной особи другим.
по химическому строению феромоны относятся к разным классам органических соединений. среди них есть альдегиды, кетоны, спирты, карбоновые кислоты, терпеноиды, стероиды. очевидно, способность к выработке феромонов возникала в процессе эволюции независимо у разных типов и классов животного мира в связи с конкретными особенностями их строения и образа жизни. учитывая то, что, пока установлена химическая природа лишь немногих феромонов, их наиболее целесообразно классифицировать по биологическому значению.
обонятельные рецепторы некоторых насекомых специально приспособлены для восприятия специфичного запаха того или иного феромона и не реагируют на запахи иных веществ. у пчел и других перепончатокрылых для этого служат специальные чешуйчатые (плакоидные) сенсиллы, каждая из которых имеет от 10 до 30 чувствительных клеток. отводя и регистрируя биотоки от отдельных обонятельных клеток, удалось установить, какие из них служат рецепторами того или иного феромона. так было показано, что из многих тысяч рецепторных образований, находящихся на усиках трутней медоносной пчелы, одни возбуждаются только запахом вещества мандибулярных желез матки, другие — только запахом секрета железы насонова пчел.
феромоны медоносной пчелы (apis mellifera l.) по их функциям можно разделить на три группы: 1) способствующие сбору пищи и ориентации; 2) обеспечивающие защиту; 3) способствующие размножению. на сегодняшний день у пчел обнаружено около тридцати феромонов, из них идентифицировано и синтезировано более десяти.
к феромонам первой группы относится секрет железы насонова (ее впервые описал в 1882 г. известный русский зоолог н.в.насонов). ее имеют только пчелы. железа располагается между 6-м и 7-м спинным сегментом брюшка (рис. 1). в этом месте край тергита шестого членика прикрывает начало тергита седьмого членика. оба тергита соединяются тонкой кожицей (плейритом). в глубине плейрита за шестым тергитом находится особая камера (сумочка), передний конец которой состоит из округлых железистых клеток (рис. 1b), прикрытых сверху тонкой оболочкой. в камере накапливается секрет железистых клеток, выводимый через тонкие хитиновые канальцы. у пчелы в обычном состоянии камера не имеет выхода наружу, так как ее прикрывает скопление железистых клеток. но когда пчела поднимет брюшко, вытянет его и слегка изогнет, то сумочка пахучего органа выпячивается наружу, выход из камеры открывается и секрет испаряется (рис. 2). одновременно пчела машет крыльями (до 180 взмахов в секунду), вызывая ток воздуха, способствующий испарению и распространению ароматического вещества. когда пчела сидит на прилетной доске, воздушная струя как бы указывает положение леткового отверстия и облегчает возвращение в гнездо пчелам, заканчивающим облет, что особенно важно для особей, покинувших улей впервые. в поведении пчел, задерживающихся у входа в гнездо и распространяющих притягательный аромат, с предельной ясностью проявляется их общественная природа.
запах железы насонова неспецифичен ни для конкретной семьи пчел, ни даже для породы, так как привлекает всякую пчелу вида apis mellifera, попавшую в условия дезориентации или ищущую корм. пчелы очень четко отличают его от других запахов (яда, меда и др.)
на пчел, летающих в воздухе, секрет железы насонова также оказывает притягивающее действие; ориентирует он и пчел роя при формировании грозди и заселении нового жилища. слетевший с пасеки рой направляется к новому жилищу. покружившись около него, первые группы пчел осторожно входят в леток, а за ними с жужжанием, высоко подняв брюшко и трепеща крыльями, шумно вселяются и остальные. более внимательное наблюдение покажет, что на кончике брюшка, изогнутом в это время крючкообразно, отчетливо видно светлое пятнышко. это и есть перепонка пахучей железы.
феромон железы насонова помогает ориентироваться фуражирам при сборе пищи. когда пчела насасывает в зобик обильный корм, лишенный ярко выраженного аромата, она выпячивает наружу железу насонова, пропитывая воздух и окружающие предметы запахом ее пахучего секрета, и привлекает других сборщиц к источнику корма. недаром пчелы-разведчицы, прилетая к нему повторно, сначала несколько минут летают над ним с выпяченной наружу железой, насыщая воздух специфическим ароматом.
спрашивается, в чем биологическое значение феромона железы насонова? ведь пчелы-разведчицы сообщают о наличии обильного корма в улье характерным «танцем», который содержит информацию не только о направлении, в котором следует искать корм, но и о расстоянии до него. на основании этой информации пчелы пролетают определенное расстояние, а дальше руководствуются запахом цветов, который пчела-разведчица принесла в улей с нектаром или пыльцой.
однако аромат некоторых цветов очень слаб, а чистый сахарный сироп не обладает запахом, воспринимаемым обонянием пчел. в таких случаях выручает пахучий секрет железы насонова — он привлекает к ним фуражиров. на душистых цветках этот запах тоже служит пчелам дополнительным указателем места обильного взятка.
пчелы пользуются этой железой и в тех случаях, когда занимаются доставкой воды, запах которой может подавлять или активизировать ее работу. так, дж. фри и дж. вильямс (по е.к. еськову, 1981) заметили, что 53–67% пчел, посещавших кормушку с дистиллированной водой, выпячивали железу. при добавлении в воду пахучих веществ число таких пчел уменьшалось до 5–11%.